2012ko iraila

Anfibioen metamorfosia: uretatik lur lehorrera

Bizitza askeko larba urtarraren presentzia, hiru anfibio leinuen (anuro, urodelo eta zezilio) ezaugarri primitibotzat jotzen da; hala ere, larba honen eboluzioak norabide ezberdinak jarraitu ditu hiru talde hauetan. Urodelo (uhandre eta arrabioak) eta zezilioek, helduarekiko antzekoa den larba dute eta aldaketa gradual bitartez burutzen dute metamorfosia. Anuroek (igel eta apoak) ordea, morfologia, fisiologia eta jokabide aldetik aldaketa bortitza suposatzen duen metamorfosia burutzen dute. Anuroen zapaburu eta helduen arteko ezberdintasun sakonek, eboluzioak, habitat urtar eta lurtarrean pairaturiko hautespen-presio ezberdinen bitartez dibergentzia ekologikoa faboratu duela iradokitzen du.

Should I stay or should I go?

Metamorfosiak dakarren habitat aldaketa egoera kritikoa da oso. Hau dela eta, anfibioak ingurumen baldintzen arabera metamorfosia burutzeko une aproposa aukeratzen dute. Biologo eta matematikari askok, metamorfosia burutzeko momentu edota tamaina egokiena zeintzuk diren modelizatzen saiatu dira. Proposaturiko lehenengo eredua, Wilbur-Collins eredua izan zen.

Honen arabera, hazkuntza eta garapena disozioaturik leudeke eta beraz, larba baten hazkuntza-baldintzak emendatuz gero, larba honek garapen-tasa murriztuko luke baldintza faboragarrietaz baliatzeko. Hazkuntza baldintzak okerrera eginez gero, ordea, animaliak garapen-tasa emendatuko luke ingurune kaxkar horretatik alde egiteko. Metamorfosia burutzeko gutxienezko (b) eta gehienezko (b+c) tamaina bat legokela proposatzen da eredu honetan. Beraz, metamorfosia burutu edo ez burutzearen arteko “erabakia” hazkuntza-tasa (dW/dt) eta tamainaren (W) araberakoa dela proposatzen da Wilbur-Collins ereduan.

Hala ere, jakina da anfibioen hazkuntzaren proportzio handi bat fase lurtarrean ematen dela. Gainera, fase urtar zein lurtarrean hiltzeko arriskuari aurre egin behar diote. Faktore guzti hauek kontutan hartu nahian Werner eredua garatu zen. Honek dio, hazkuntza (g) eta hiltze arrisku-tasak (μ), fase lurtar (t) zein urtarrean (a) tamainaren arabera aldatuz doazela. Beraz, hauen arteko balantzeak (μa/ga vs. μt/gt) determinatuko luke metamorfosia burutzeko tamaina aproposa. 

Werner eredua, eredu ebolutibo bat da esentzian, populazio edo espezie ezberdinen bizi-zikloen arteko ezberdintasunak sortu dituzten presio selektiboak ulertzeko lagungarri dena. Anfibioen larbak, baina, ez dira fase lurtarreko hiltze arrisku eta hazkuntza-tasa “neurtzeko” gai. Hortaz, euren “erabakiaren” zergatia ulertzeko, Wilbur-Collins eredua erabilgarriagoa da.

Hainbat ikerlarik bi eredu orokor hauen azpi-ereduak garatu dituzte faktore gehiago kontutan izateko, edota kasu konkreturen bat azaltzeko. Hala ere, Wilbur-Collins eta Werner ereduek anfibioen metamorfosia ikertzen duten zientzialari gehienen marko kontzeptuala izaten jarraitzen dute.

Plastizitate fenotipikoa

Lehenik eta behin plastizitate fenotipikoa definitu beharko genuke. Ingurumen baldintza ezberdinen aurrean genotipo batek fenotipo ezberdinak sortzeko ahalmenari plastizitate fenotipikoa deritzogu; hau da, material genetiko berdina izanda, ingurumenaren eraginez morfologia edota jokabide ezberdinak espresatzea. 

Metamorfosiaren erregulazioaren modelu guztiek anfibioen larbek ingurune baldintzen aurrean plastizitate fenotipiko adaptatiboa aurkeztu beharko luketela aurreikusten dute. Baina, egia al da hori? Ikerketa esperimental zein landa-lan ugarik anfibioek hainbat faktoreren aurrean plastizitate fenotipiko adaptatiboa aurkezten dutela baieztatu dute. Faktoren hauen artean, larba-dentsitatea, predatzaile urtarren presentzia, bazka-eskuragarritasuna eta putzuaren lehortea aurkitzen dira. Bazka-eskuragarritasuna eta desekazioaren aurreko plastizitatea azalduko dugu hurrengo lerroetan.

Ikerketa ugarik baieztatu dute bazka ugarirekin (puntu beltzez ezkerreko irudian), animaliak metamorfosia burutzeko pisu bideragarri minimoa oso azkar lortzen dutela. Horrela izanda ere, uretan mantentzea “erabakitzen” dute eta pisu-irabazi garratzitsu bat izaten dute sari modura. Bazka eskuragarritasuna baxua denean ordea (gurutzeak ezkerreko irudian), anfibio larbak denbora gehiago behar izaten dute pisu bideragarri minimoa lortzeko, eta lortu eta berehala metamorfosia burutzen dute, faboragarri ez den ingurune hortatik alde egiteko. Gauzak horrela, bazka-eskuragarritasun diferentzialak ezkerreko irudian ikusi dezakegun erreakzio-araua sortzen du.

Garatzen ari diren putzuaren lehortzea detektatzeko gai direla ere baieztatua izan da. Gainera, lehorte honen aurrean erantzuteko gai direla ikusi da. Anfibio larbak, putzuaren sakonera “neurtzeko” gai lirateke, eta honen sakonera substantzialki murriztuko balitz, garapen-tasa emendatuko lukete. Era honetara, larba-fasea laburtuko lukete. Metamorfosiaren amaieran pisu gutxiago aurkezten duten arren, erantzun hau adaptatiboa dela esan genezake, honen ausentzian hil egingo liratekeelako.

Dagoeneko, metamorfosia zer den eta bere erregulazioan eragiten duten faktoreak zeintzuk diren azaldu dugu. Baina zer da animalien barruan gertatzen dena?

Hormona kontu bat!

Hormona tiroideoak metamorfosian implikaturik daudela ezaguna da aspalditik. Hipotalamoaren funtzio erregulatzailea ere ongi ezaguna da. Hipotalamoak, aurre-pituritariak sintetizatzen dituen hormonen askapena inhibitu edo aktibatu egiten du hainbat neurohormonen bitartez. Aurre-pituitariak hormona tiroide-estimulatzailea (TSH) eta adrenokortikotropina (ACTH) askatzen ditu, hauek, guruin tiroideoa eta guruin interrenala estimulatzen dutelarik hurrenez hurren. Guruin tiroideoak T4 hormona (tiroxina) askatu egiten du eta hau, T3 (triiodotironina) bilakatzen da guruin interrenalak produzitzen duen kortikosteroideen laguntzaz. Metamorfosian zehar hormona tiroideoen kontzentrazioa odolean emendatuz joaten da, metamorfosiaren klimax-ean maximo bat lortzen duen arte. Ondoren, beherakada izugarria pairatzen du. 

Prozesu hormonal hau oso zurruna dela dirudien arren, aurretiaz azalduriko plastizitate fenotipikoaren erantzulea da. Beraz, malgua izan beharko luke. Malgutasun horren arduraduna kortikotropina-askatzaile hormona (CRH) dela frogatu izan da. Hormona hau hipotalamoak askatzen du eta beste askoren artean, hormona adrenal eta tiroideoen askapena estimulatzen du. Esperimentalki baieztatu egin denez, desekazioaren, larba-dentsitatearen emendioaren eta bazka-eskuragarritasun baxuaren aurrean CRH-ren kontzentrazioa emendatu egiten da eta ondorioz, metamorfosia bizkortu egiten da.

Hortaz, metamorfoseatu berri den anfibio bat ikusten duzuen hurrengoan gogoratu fisiologikoki oso konplexua den prozesu batetik igarotako animalia bateri so zaudetela, zeinek baldintza ugariren aurrean metamorfosia burutzearen “erabakia” hartu duen. Gainera, nire moduan eboluzioa maite duzuen guztiok gogoratu ezazue, hautespen naturalak moldatu eta hobetutako prozesu adaptatibo bat dugula metamorfosia, geure arbaso diren oinarrizko tetrapodoetan ageri zena ziurrenik.